التفاعل الضوئي أو تفاعل هيل Hill reaction
قام العالم Robert Hill سنة 1937 بمحاولة لدراسة تفاعلات عملية البناء الضوئي عن طريق إجراء بحوثه علي بلاستيدات خضراء معزولة بدلاً من إجرائها علي نباتات كاملة وقد وجد أن البلاستيدات الخضراء المعزولة كانت قادرةعلى إنتاج الأوكسجين أي قادرة علي إتمام التفاعل الضوئي وذلك في وجود عوامل مؤكسدة (أي قادرة علي أكسدة المركبات وتصبح هي مختزلة) مثل مركبات السيانيد الحديدية Ferrocyanide ومركبات اكسالات البوتاسيوم الحديدية ferric Potassium oxalate ومركبات الكرينون التي تختزل إلى الهيدروكوينون، حيث تتحول أيونات الحديديك إلى حديدوز ويتأكسد الماء أي تحل تلك المركبات محل NADP والذي يعتبر مستقبل الأيدروجينفي عملية البناء الضوئي عند سقوط الضوء الذي طول موجته 680 ملليميكرون على كلوروفيل أ والذي يعرف بالنظام الصيغي الأولي (Pigment system (PSI فيصطدم فوتونات الضوء مع الكلوروفيل فيصبح جزيء الكلوروفيل مرتفع الطاقة ويتم ذلك بانتقال الكترون من مدار قريب من النواة إلى مدار أبعد و يظل جزيء الكلوروفيل في تلك الحالة المرتفعة من الطاقة excited state لفترة وجيزة جدا تبلغ 10-9 ثانية فإذا لم تستخدم الطاقة فإنها تتبدى في صورة أشعاع Fluorescence وقد يعقد الإلكترون من جزئ الكلوروفيل.
تأكسد الكلوروفيل:
يتأكسد الكلوروفيل في (PSI) بفقد الإلكترون فيستقبله صبغة Ferrodoxin وهي الصبغة التي تستقبل الالكترون وتقوم باختزال NADP وهي عامل مساعد بروتيني.
ويتم اختزال المرافق الإنزيمي المعروف بأسم NADP في وجودأنزيم NADP reductase - Ferredoxin ويتحول إلى NADP and PH ومصدر الإيدروجين هنا هو الماء لعدم توفر المرافق الإنزيمي الحامل للإيدروجين NADP والإنزيم الذي يقوم باختزاله فأن صبغة Ferredoxin تدفع تيار الالكترونات إلى مستقبلات هي بالترتيبسيتوكروم b ثم سيتوكروم f ثم إلى الصبغة (Cu- containing Plstocyanine Protein (PC ثم مرة آخري إلىكلوروفيل أ حتى يحافظ النظام الصبغي الأول (PSI) علي صورته المختزلة المانحة للالكترونات وفي تلك الدورة يفقد الإلكترون طاقته والتي يمنحها إلى المركب ADP ليكون مركب ATP بإضافة الفسفور إلىADP في نظام يعرف بأسم الفسفرة الضوئية الدائرية Cyclic photo photophoshorylation.
أكسدة الماء:
قد تأتي الإلكترونات من أكسدة الماء فعندما يسقط الضوء على الماء فإن جزيئات الماء تتأكسد إلى أيونات أكسجين تتصاعد وأيدروجين و الكترونات2 يد 2 أ أ2 + 4 بروتين H) + 4 إلكترون).
يستقبل الالكترونات صبغة Plastoquinone التي تختزل وتقوم بنقل الإلكترون خلال Cyt b ثمCyt f ثم إلى المركب (plastocyanine (P C ثم إلى كلوروفيل (a (PSI لتعويض الإلكترون المفقود والذي استخدم في اختزال NADP إلىNADP H2 وأثناء ذلك يفقد الإلكترونطاقته ويتكونATP في نظام يعرف بأسم الفسفرة الغير دائرية Non cyclic photophosphorylation ثم تستعيض صبغة plastoquinone عن الإلكترون المفقود بإلكترون آخر من أكسدة الكلوروفيل b)(PS II نتيجة أكسدتها ضوئية ويعوض كلوروفيل بالإلكترون المفقود من أيونات الايدروكسيل الناتجة من الماءوعلية ينتج من التفاعل الضوئي مركبأن هامأن لعملية اختزال ثاني أكسيد الكربون هما المركب الغني بالطاقة ATP و كذلك الموافق الإنزيمي المختزل NDP H2.
الفسفرة الضوئية:
النوعان السابقان من الفسفرة تسميان بالفسفرة الضوئية لتميزها من الأنواع الآخر من الفسفرة والتي لا تعتمد علي الضوء لإتمامها كالتي تحدث أثناءالتنفس ومن الواضح أن عملية الفسفرة الضوئية اللادائرية هي أساس عملية البناءالضوئي في النبات الراقي مع أمكانية حدوث الفسفرة الضوئية الضوئية الدائرية جنباإلىجنب معاً، أما الفسفرة الدائرية فقد تحدث في النباتات الأقل رقيا حيث تستغلمركبات اختزالية آخري غير الماء مثل يد 2 كب وغيرها.
البناء الكيميائي:
وتقوم تلك النباتات بإعطاءالأيدروجين والإلكترونات إلى كلوروفيل أ مباشرة عن طريق صبغة البلاستوكينون والسيتوكرومات وتقوم هذه الكائنات مثل البكتريا بالحصول علي الطاقة عن طريق أكسدة هذه المركبات المختزلة بعملية تسمى البناء الكيميائي Chemosynthesis.
