أهمية الانقسام الاختزالي.. العبور. الهجين الثنائي. التوزيع الحر. التوزيع الاعتباطي للكروموسومات الأبوية والأمية

أهمية الانقسام الاختزالي

Significance of Meiosis

اولا: اهم  وظيفة يؤديها الانقسام الاختزالي عموما هي خفض عدد للكروموسومات الى النصف في الجاميطات الناتجة مما يضمن ثبات عدد الكروموسومات في النوع الواحد في الاجيال التالية، فنتيجة للانقسام الاختزالي نحصل على (4) نوايا احادية monoploid من نواة واحدة ثنائية dipioid، وبذلك يعادل تاثير مضاعفة عدد الكروموسومات الناتجة من عملية اتحاد الجاميطات عند الاخصاب.

ونلاحظ ان الانقسام الاختزالي الاول meiosis-I هو الذي يتمم عملية اختزال عدد الكروموسومات من العدد الثنائي الى العدد الاحادي، بينما في الانقسام الاختزالي الثاني تتوزع المادة الكروموسومية الموجودة في النواة الاحادية بالتساوي على النواتين الجديدتين ولذلك يقال ان: 

الانقسام الاول Reductional 

الانقسام الثاني Equational

ثانيا: اذا كانت الجينات المتحكمة في الصفات المختلفة محمولة فعلا على الكروموسومات فان الانقسام الاختزالي يلعب دورا كبيرا في استحداث اختلافات وراثية genetic variability بطريقتين اساسيتين وهما:

1- التوزيع الاعتباطي للكروموسومات الأبوية والأمية Random assortment of paternal and maternal chromosomes على نواتج الانقسام.

العبور Crossing- over:

فالبنسبة للتوزيع الاعتباطي للكروموسومات الابوية والكروموسومات الامية، نفرض انه لدينا فرد خليط بالنسبة لثلاثة ازواج من الجينات tirhybrid – تركيبه الوراثي (AaBbCc) وبحيث ان الثلاثة جينات (ABC) وصلته من الاب والثلاثة اليلات (abc) وصلته من الام.

ولنفرض ان كل زوج من هذه الاليلات يحمل على زوج من الكروموسومات المتشابهة، بحيث ان زوج الاليلات (Aa ) يحمل على زوج الكروموسومات رقم (I) مثلا، وزوج الاليات (Bb) يحمل على زوج الكروموسومات رقم (II) وزوج الاليلات (Cc) يحمل على زوج الكرموسومات رقم (III).

وفي الدور التمهيدي الاول prophase-I فان الكروموسوم الابوي (I) يقترن مع شبيهه وهو الكروموسوم الاموي (I)، وهكذا بالنسبة للزوجين الاخرين ويكون لدينا ثلاثة وحدات ثنائية الكروموسوم، ثم تترتب هذه الوحدات الثنائية الكروموسوم في المستوى الاستوائي للمغزل بطريقة اعتباطية random بمعنى ان الكروموسوم الابوي في اية وحدة عنده نفس الفرصة مثل الكروموسوم امي كي يواجه قطب معين من اقطاب الخلية.

وبالتالي فان كل نواة متكونة في الدور النهائي الاول telophase-I عندها نفس الفرصة كي تحتوي على كروموسوم ابوي او كروموسوم ابوي من وحدة ثنائية الكروموسوم معينة.

معنى ذلك انه بالنسبة لثلاثة ازواج من الاليلات كل زوج منهم محمول على زوج من الكروموسومات المتشابهة نحصل في الدور النهائي الاول teophase-I  على ثمانية تراكيب وراثية مختلفة.

نصل من هذا التحليل الى انواع الجاميطات المختلفة التي ينتجها الفرد الخليط او بمعنى آخر عدد انواع التواليف combinations التي تحملها جاميطات الفرد الخليط هي ¬¬¬¬¬n(2) حيث (n) هي عدد ازواج العوامل الخليطة في التركيب الوراثي للفرد وفي هذا المثال كان لدينا 3(2) = 8 انواع مختلفة من التواليف الجينية في الجاميطات المختلفة الناتجة من هذا الفرد واذا اخذنا من هذا الفرد عددا كبيرا من الجاميطات نلاحظ ان الثمانية انواع من الجاميطات هذه تكون ممثلة باعداد متساوية في هذه العينة.

واذا كان الكائن يحمل عددا كبيرا من الكروموسومات فان عدد انواع التراكيب الجينية الجاميطية يكون اكثر بكثير، فالانسان به (23) زوج من الكروموسومات فاذا فرضنا وجود فرد يحمل زوج من الاليلات بحالة خليطة على كل زوج من ازواج الكروموسومات هذه فان هذا الفرد يكون قادر على انتاج 23(2) = 8 مليون توليفة مختلفة في الجاميطات، واذا اتحدت هذه الجاميطات اعتباطيا فان هذا الفرد يكون قادرعلى انتاج 64 (امامها 12 صفر) تركيب وراثي genotype مختلف. 

نلاحظ من ذلك المقدار الضخم من الاختلافات الوراثية الممكن انتاجها من عملية توزيع الكرموسومات اعتباطيا على الاقطاب.

اما بالنسبة للعبور crossing-over، فان السؤال يكون ماذا يحدث اذا كانت هذه الثلاثة جينات (ABC) محمولة على نفس الكروموسوم، وهي تعرف هنا بانها جينات مرتبطة linked.

وهنا فاننا سوف نفرض ان الفرض الخليط heterozygote وصلة من ابيه كروموسوم يحمل الاليلات (ABC)، وبالتالي فان الكروموسوم المماثل homologue يكون قد وصله من الام حاملا الاليات (abc).

وفي الانقسام الاختزالي في هذا الفرد الخليط اذا لم يحدث اية كيازمات chiasmata فانه ينتج نوعين اثنين من الجاميطات وهما (ABC) وكذلك (abc) وذلك باعداد متساوية.

اما اذا حدثت كيازمات بين الجينين (B,A ) وبين الجينيين (C,B) فهنا نجد ان الفرد الخليط ينتج (8) انواع من الجاميطات ولكنهم ليسوا باعداد متساوية كما في حالة التوزيع الحر السالف الذكر independent segregation وانما سوف يتوقف تكرار كل نوع على معدل العبور بين الجينات المختلفة.

وسوف نستعمل هذه الظاهرة الاخيرة وهي العبور في عملية انشاء خرائط وراثية للكروموسومات كما سنرى فيما بعد.   

الهجين الثنائي Dihybrid Inheritance:

ناقشنا فيما سبق النتائج الوراثية الراجعة الى عمل زوج واحد من الجينات على مدى عدة اجيال متتالية، ثم درسنا الانقسام الميتوزي mitosis والانقسام الاختزالي meiosis ولاحظنا التشابه الكبير بين سلوك الكروموسومات المشاهد في هذه الانقسامات وبين سلوك الجينات المستنتج من كيفية انتقال الصفات بين الاجيال المتتالية.

وفيما يلي سوف نتقدم بالدراسة خطوة اخرى الى الامام وذلك بمتابعة انتقال صفتين مختلفتين في نفس الوقت بحيث ان كل صفة يتحكم فيها زوج من العوامل الوراثية الاليلومورفية.

التوزيع الحر Independent assortment:

يوجد في خنازير غينيا guinea pigs زوج من الاليلات يتحكم في صفة لون الفراء يرمز لهما بالرمزين (B-b) بحيث ان التركيب الجيني (B/--) يكون اسود اللون بينما التركيب الجيني  genotype (b/b) يكون ابيض الفراء ، معنى ذلك ان صفة اللون الاسود سائدة سيادة تامة على صفة اللون الابيض.

وهناك موقع جيني آخر locus على زوج اخر من الكروموسومات ، يشغله زوج آخر من الاليلات يتحكم في طول الشعرة ويرمز لها بالرمزين (L-1) يكون قصير الشعر، بينما التركيب الجيني (I/I) يكون طويل الشعر، معنى ذلك ان صفة الشعر القصير short hair سائدة سيادة تامة على صفة الشعر الطويل.

وعندما درس كل زوج من ازواج الصفات الاليلومورفية هذه على حدة وجد انها تتبع القواعد المندلية الخاصة بانعزال العوامل عن بعضها عند تكوين الجاميطات، بمعنى انه كانت تظهر صفة واحدة في الجيل الاول (F1) وهي الصفة السائدة بينما تظهر الصفتان في الجيل الثاني (F2) بحيث ان الصفة السائدة تظهر في (3/4 ) الافراد والصفة المتنحية تظهر في ( ¬¬1/4 ) الافراد.

والسؤال الآن كيف تتصرف هذه الصفات المختلفة اذا تواجدت في فرد واحد، فاذا اخذنا سلالة نقية من هذه الحيوانات تحمل الصفتين (فراء أسود + شعر قصير) وبحيث لم تحدث فيها انعزالات لعدد من الاجيال المتتالية فيمكننا القول بانها متماثلة للعوامل بالنسبة لهذين الزوجين من الصفات ويكون تركيب كل الافراد فيها هو (BBLL) ذكورا وإناثا.

وبالتهجين بين فرد من السلالة الاولى مع فرد من السلالة الثانية فاننا نحصل في الجيل الاول الناتج على افراد خليطة بالنسبة لهاتين الصفتين.

الشكل المظهري:

نلاحظ ان هاتين الصفتان حتى الان تتبعان القواعد المندلية العادية، فالبنسبة لكل زوج من ازواج الصفات الاليلومورفية ظهرت في الجيل الاول F1 الصفة السائدة فقط واختفت الصفة المتنحية.

وتعرف افراد الجيل الاول هذه F1 بانها هجين ثنائي dihybird لانها خليطة heterozy gous بالنسبة لكل زوج من ازواج العوامل الوراثية الاليلومورفيه.

والتساؤل الان يكون عن النتيجة المتوقعة في الجيل الثاني (F2) عندما نقوم بالتهجين بين افراد الجيل الاول هذه.

وافراد الجيل الاول هذه تكون (4) انواع مختلفة من الجاميطات، ويمكننا التعرف على هذه الاربعة انواع وعلى تكراراتها اذا اخذنا في الحسبان ما يلي: 

- قانون مندل الاول الخاص بانعزال الاليلات عن بعضها عند تكوين الجاميطات.

- ما يحدث في الانقسام الاختزالي من حيث توزيع الكروموسومات ما عليها من جينات اعتباطيا على الجاميطات الناتجة.

معنى ذلك افراد الجيل الاول F1 هذه سوف تنتج (4) انواع مختلفة من الجاميطات بتكرارات متساوية وان النتيجة المتوقع الحصول عليها في الجيل الثاني (F2 ) من التهجين بين فردين من افراد الجيل الاول يمكن توضيحها على رقعة شطرنج ( 4 X4 ) أي انها تحتوي على (16) خانة تمثل كل التوافيق combinations الممكنة بين جاميطات الجيل الاول، وعلى العموم فهذه الطريقة غير عملية وتستغرق وقتا طويلا وفرص الخطأ فيها كبيرة ولكننا سنشرحها لانها من اوائل الطرق التي استعملت في التحاليل الوراثية فضلا عن انها تفيد في حالة عدد قليل من ازواج الجينات.