الجدار الخلوي:
أماكن التواجد:
يحيط بالخلية النباتية والطحالب والفطريات وبعض أنواع البكتريا.
التركيب:
يتركب من ألياف سليلوزية.
الوصف:
غلاف متصلب.
الوظيفة:
- حماية وتدعيم الخلية.
- يسمح بمرور الماء والمواد الذائبة خلاله بسهولة لأنه مثقب.
يحيط بالخلية النباتية والطحالب والفطريات وبعض أنواع البكتريا.
التركيب:
يتركب من ألياف سليلوزية.
الوصف:
غلاف متصلب.
الوظيفة:
- حماية وتدعيم الخلية.
- يسمح بمرور الماء والمواد الذائبة خلاله بسهولة لأنه مثقب.
فالجدار الخلوي جدار (Cell wall) جدار صلب غير حي لكنه مرن إلى حد ما ويتمثل الجدار الخلوي في النباتات الراقية بشبكة من لييفات دقيقة سليلوزية تتركب من مادة أساسية تحتوي على أصماغ ومواد مخاطية ودهون وشموع، وهو يميز الخلية النباتية عن الخلية الحيوانية.
جدار الخلية هو طبقة هيكلية تحيط ببعض أنواع الخلايا، خارج غشاء الخلية مباشرة.
يمكن أن تكون قاسية ومرنة وجامدة في بعض الأحيان.
إنه يزود الخلية بالدعم الهيكلي والحماية، ويعمل أيضًا كآلية تصفية.
لا توجد جدران الخلايا في الحيوانات ولكنها موجودة في معظم حقيقيات النوى الأخرى بما في ذلك الطحالب والفطريات والنباتات وفي معظم بدائيات النوى (باستثناء البكتيريا الجزيئية).
تتمثل الوظيفة الرئيسية في العمل كأوعية ضغط، مما يمنع التوسع المفرط للخلية عند دخول الماء.
يختلف تكوين جدران الخلايا بين المجموعة التصنيفية والأنواع وقد يعتمد على نوع الخلية ومرحلة النمو.
يتكون جدار الخلية الأساسي للنباتات الأرضية من السليلوز متعدد السكريات، والهيميسليلوز والبكتين.
غالبًا ما تكون البوليمرات الأخرى مثل اللجنين أو السوبرين أو الكوتين مثبتة أو مدمجة في جدران الخلايا النباتية.
تمتلك الطحالب جدران خلوية مصنوعة من البروتينات السكرية والسكريات مثل الكاراجينان والأجار التي لا توجد في النباتات الأرضية.
في البكتيريا، يتكون جدار الخلية من الببتيدوغليكان.
تحتوي جدران الخلايا في العتائق على تركيبات مختلفة، ويمكن أن تتكون من طبقات بروتين سكري S، أو pseudopeptidoglycan، أو عديد السكاريد.
تمتلك الفطريات جدران خلوية مصنوعة من N-acetylglucosamine polymer chitin.
بشكل غير عادي، تمتلك الدياتومات جدارًا خلويًا يتكون من السيليكا الحيوية.
الخصائص:
تخدم جدران الخلايا أغراضًا مماثلة لتلك الكائنات الحية التي تمتلكها.
قد تمنح الخلايا صلابة وقوة، وتوفر الحماية ضد الإجهاد الميكانيكي.
يرتبط التركيب الكيميائي والخصائص الميكانيكية لجدار الخلية بنمو الخلايا النباتية وتشكلها.
في الكائنات متعددة الخلايا ، تسمح للكائن الحي ببناء شكل محدد والحفاظ عليه.
تحد جدران الخلية أيضًا من دخول الجزيئات الكبيرة التي قد تكون سامة للخلية.
كما أنها تسمح بإنشاء بيئات تناضحية مستقرة عن طريق منع التحلل التناضحي والمساعدة في الاحتفاظ بالمياه.
قد يتغير تكوينها وخصائصها وشكلها أثناء دورة الخلية وتعتمد على ظروف النمو.
صلابة جدران الخلايا:
في معظم الخلايا ، يكون جدار الخلية مرنًا، مما يعني أنه سينثني بدلاً من الاحتفاظ بشكل ثابت، ولكنه يتمتع بقوة شد كبيرة.
يتم تمكين الصلابة الظاهرة لأنسجة النبات الأولية من خلال جدران الخلايا، ولكن ليس بسبب صلابة الجدران.
يخلق ضغط الانقلاب الهيدروليكي هذه الصلابة، جنبًا إلى جنب مع هيكل الجدار.
تظهر مرونة جدران الخلايا عندما تذبل النباتات ، بحيث تبدأ السيقان والأوراق في التدلي، أو في الأعشاب البحرية التي تنحني في التيارات المائية.
وبالتالي، فإن الصلابة الظاهرة لجدار الخلية ناتجة عن تضخم الخلية الموجودة بداخلها.
هذا التضخم هو نتيجة الامتصاص السلبي للماء.
في النباتات، يكون جدار الخلية الثانوي عبارة عن طبقة إضافية أكثر سمكًا من السليلوز مما يزيد من صلابة الجدار.
يمكن تشكيل طبقات إضافية بواسطة اللجنين في جدران خلايا نسيج الخشب، أو السوبرين في جدران خلايا الفلين.
هذه المركبات صلبة ومقاومة للماء، مما يجعل الجدار الثانوي صلبًا.
تحتوي كل من الخلايا الخشبية واللحاء في الأشجار على جدران ثانوية.
قد تحصل أجزاء أخرى من النباتات مثل ساق الورقة على تعزيز مماثل لمقاومة إجهاد القوى الفيزيائية.
نفاذية الجدار الخلوي:
جدار الخلية الأساسي لمعظم الخلايا النباتية قابل للاختراق بحرية للجزيئات الصغيرة بما في ذلك البروتينات الصغيرة ، مع استبعاد حجم يقدر بحوالي 30-60 كيلو دالتون.
يعتبر الرقم الهيدروجيني عاملاً مهمًا يتحكم في نقل الجزيئات عبر جدران الخلايا.
تطور الجدار الخلوي:
تطورت جدران الخلايا بشكل مستقل في العديد من المجموعات.
حقيقيات النوى الضوئية (ما يسمى بالنبات والطحالب) هي مجموعة واحدة ذات جدران خلوية من السليلوز، حيث يرتبط جدار الخلية ارتباطًا وثيقًا بتطور تعدد الخلايا والتكوين الأرضي والأوعية الدموية.
تطور سينثاز السليلوز CesA في البكتيريا الزرقاء وكان جزءًا من Archaeplastida منذ التعايش الداخلي؛ تنقله أحداث التعايش الداخلي الثانوية (مع بروتينات أرابينوجالاكتان) إلى الطحالب البنية والأوميسيتات.
طورت النباتات في وقت لاحق جينات مختلفة من CesA، بما في ذلك عائلة Csl (تشبه السليلوز سينثيز) من البروتينات وبروتينات Ces الإضافية.
إلى جانب العديد من ناقلات الجليكوزيل (GT)، فإنها تمكن من بناء هياكل كيميائية أكثر تعقيدًا.
تستخدم الفطريات جدار خلية بروتين الكيتين جلوكان.
تتشارك مسار تخليق 1،3-بيتا جلوكان مع النباتات، باستخدام توليفات متماثلة من عائلة GT48 1،3-بيتا جلوكان لأداء المهمة، مما يشير إلى أن مثل هذا الإنزيم قديم جدًا داخل حقيقيات النوى.
البروتينات السكرية الخاصة بهم غنية بالمانوز.
قد يكون جدار الخلية قد تطور لردع العدوى الفيروسية.
البروتينات المضمنة في جدران الخلية متغيرة، محتواة في التكرارات الترادفية الخاضعة لإعادة التركيب المتماثل.
السيناريو البديل هو أن الفطريات بدأت بجدار خلوي قائم على الكيتين واكتسبت لاحقًا إنزيمات GT-48 لـ1،3-β-glucans عبر نقل الجينات الأفقي.
المسار المؤدي إلى تخليق 1،6-β-glucan غير معروف بشكل كافٍ في كلتا الحالتين.
جدران الخلايا النباتية:
يجب أن تتمتع جدران الخلايا النباتية بقوة شد كافية لتحمل الضغوط التناضحية الداخلية بعدة مرات من الضغط الجوي الناتج عن الاختلاف في تركيز المذاب بين المحاليل الداخلية والخارجية للخلية.
تتراوح سماكة جدران الخلايا النباتية من 0.1 إلى عدة ميكرومتر.
طبقات جدران الخلايا النباتية:
يمكن العثور على ما يصل إلى ثلاث طبقات أو طبقات في جدران الخلايا النباتية:
1- جدار الخلية الأساسي، وهو بشكل عام طبقة رقيقة ومرنة وقابلة للتمدد تتشكل أثناء نمو الخلية.
2- جدار الخلية الثانوي، طبقة سميكة تكونت داخل جدار الخلية الأساسي بعد نمو الخلية بالكامل.
لم يتم العثور عليه في جميع أنواع الخلايا. تمتلك بعض الخلايا ، مثل الخلايا الموصلة في نسيج الخشب ، جدارًا ثانويًا يحتوي على اللجنين، والذي يقوي الجدار ويعزله.
3- الطبقة الوسطى، وهي طبقة غنية بالبكتين.
تشكل هذه الطبقة الخارجية الواجهة بين الخلايا النباتية المجاورة وتلصقها معًا.
في جدار الخلية النباتية الأولية (النامية)، الكربوهيدرات الرئيسية هي السليلوز، والهيميسليلوز والبكتين.
يتم ربط ألياف السليلوز الدقيقة عبر الحبال نصف السليلوزية لتشكيل شبكة السليلوز - هيميسليلوز، المضمنة في مصفوفة البكتين.
أكثر أنواع الهيميسليلوز شيوعًا في جدار الخلية الأساسي هو الزيلوغلوكان.
في جدران الخلايا العشبية، يتم تقليل الزيلوغلوكان والبكتين بكثرة ويتم استبدالهما جزئيًا بالجلوكورونارابينوكسيلان، وهو نوع آخر من الهيميسليلوز.
تمتد (تنمو) جدران الخلايا الأولية بشكل مميز من خلال آلية تسمى نمو الحمض ، بوساطة الامتدادات، وهي بروتينات خارج الخلية تنشط بواسطة الظروف الحمضية التي تعدل الروابط الهيدروجينية بين البكتين والسليلوز.
تعمل هذه الوظائف على زيادة قابلية تمدد جدار الخلية.
عادةً ما يتم تشريب الجزء الخارجي من جدار الخلية الأساسي للبشرة النباتية بالكوتين والشمع، مما يشكل حاجزًا للنفاذية يُعرف باسم بشرة النبات.
تحتوي جدران الخلايا الثانوية على مجموعة واسعة من المركبات الإضافية التي تعدل خواصها الميكانيكية ونفاذيتها.
تشمل البوليمرات الرئيسية التي يتكون منها الخشب (جدران الخلايا الثانوية إلى حد كبير) ما يلي:
- السليلوز 35-50٪
- زيلان 20-35٪ نوع من الهيميسليلوز
- اللجنين، 10-25٪، بوليمر فينولي معقد يخترق الفراغات في جدار الخلية بين مكونات السليلوز، الهيميسليلوز والبكتين، ويطرد الماء ويقوي الجدار.
بالإضافة إلى ذلك، توجد البروتينات الهيكلية (1-5٪) في معظم جدران الخلايا النباتية.
يتم تصنيفها على أنها بروتينات سكرية غنية بالهيدروكسي برولين (HRGP)، وبروتينات أرابينوجالاكتان (AGP)، وبروتينات غنية بالجليسين (GRPs)، وبروتينات غنية بالبرولين (PRPs).
يتم تحديد كل فئة من فئات البروتين السكري من خلال تسلسل بروتين مميز عالي التكرار. معظمها غليكوزيلاتي ، وتحتوي على هيدروكسي برولين (Hyp) وتصبح متصالبة في جدار الخلية.
غالبًا ما تتركز هذه البروتينات في الخلايا المتخصصة وفي زوايا الخلايا.
قد تحتوي جدران خلايا البشرة على مادة الكوتين.
يحتوي شريط Casparian في جذور الأدمة الداخلية وخلايا الفلين لحاء النبات على مادة السوبرين.
كل من الكوتين والسوبرين عبارة عن بوليستر يعمل كحواجز نفاذية لحركة الماء.
يختلف التركيب النسبي للكربوهيدرات والمركبات الثانوية والبروتينات بين النباتات وبين نوع الخلية والعمر.
تحتوي جدران الخلايا النباتية أيضًا على العديد من الإنزيمات ، مثل hydrolase و esterases و peroxidases و transglycosylase، التي تقطع وتشذيب بوليمرات الجدار المتقاطعة.
قد تحتوي الجدران الثانوية - خاصة في الأعشاب - أيضًا على بلورات السيليكا المجهرية، والتي قد تقوي الجدار وتحميه من العواشب.
تعمل جدران الخلايا في بعض الأنسجة النباتية أيضًا كرواسب تخزين للكربوهيدرات التي يمكن تكسيرها وإعادة امتصاصها لتوفير احتياجات التمثيل الغذائي والنمو للنبات.
على سبيل المثال، جدران خلايا السويداء في بذور أعشاب الحبوب، nasturtium: 228 وأنواع أخرى، غنية بالجلوكان والسكريات الأخرى التي يتم هضمها بسهولة بواسطة الإنزيمات أثناء إنبات البذور لتشكيل السكريات البسيطة التي تغذي الجنين النامي.
