الانقسام الاختزالي الأول.. مرحلة اللبتوتين. مرحلة الزيجوتين. مرحلة الباكتين. مرحلة الدبلوتين. مرحلة الدياكنيسس.



الانقسام الاختزالي الأول Meiosis – I:
1- الدور التمهيدي الاول Prophase- I:
تعارف علماء السيتولوجي على تقسيم هذا الدور من إدوار الانقسام الاختزالي الى (5) مراحل مختلفة متتالية، والسبب في ذلك هو السلوك المعقد الذي تتبعه الكروموسومات في هذا الدور.
ونلاحظ انه لا يوجد حد فاصل بين دور والذي يليه وانما هي مراحل متداخلة في عملية مستمرة.

أ‌- مرحلة اللبتوتين Leptotene
هي اول مرحلة في الدور التمهيدي الأول، وعدد الكروموسومات في النواة هنا يكون العدد الزوجي او (2 n) وفي هذه المرحلة تبدأ الكروموسومات في الظهور تدريجيا تحت الميكروسكوب الضوئي كأجسام طويلة long، رفيعة slender، وتشبه الخيوط، ومن ملاحظة انه في هذه المرحلة من مراحل الانقسام الاختزالي تظهر الكروموسومات تحت الميكروسكوب الضوئي كخيوط مفردة longitudinally single على الرغم من ان الدراسات الكيمياوية تثبت ان عملية الاستنساخ قد تمت في فترة التخليق stage (S) في الدور البيني السابق ونظرا لان الكروموسوم يبدو كخيط مفرد فلا تشاهد كروماتيدات في الخلية المنقسمة في هذه المرحلة ، ثم تبدأ الكروموسومات في القصر والزيادة تدريجيا.
والغالب ان هاتين العمليتين تثمان بنفس طريقة حدوثهما في الانقسام الميتوزي.

ب‌- مرحلة الزيجوتين Zygotene:
اثناء عملية قصر الكروموسومات في الطول تشاهد ظاهرة جديدة يختص بها الانقسام الاختزالي عن الانقسام الميتوزي العادي، هذه الظاهرة هي عبارة عن ان كروموسومي كل زوج the homologous pairs يقتربان من بعضهما ويتجاوران بحيث ان محوريهما الطوليان يكونان متوازيان، هذه العملية تعرف باسم الاقتران synapsis وعملية الاقتران هذه عملية دقيقة للغاية بمعنى ان الاقتران يتم بين النقط المتماثلة على طول الكروموسومين ، ولا يتم ابدا بطريقة اعتباطية بين أي نقطتين على طول الكروموسومين.

وبجانب عملية الاقتران هذه، فان الكروموسومات تستمر في القصر وفي الزيادة في السمك وفي اواخر هذه المرحلة يظهر الفحص بالميكروسكوب الضوئي ان كل كروموسوما اصبح مزدوج التركيب طوليا longitudinally aouble.

ج- مرحلة الباكتين Pachytene:
في هذه المرحلة يظهر بوضوح ان كل كروموسوم من الكروموسومين المقترنين مكونا من كروماتيدتين، فالكروموسومين المقترنيين يكونان وحدة ثنائية الكروموسوم bivalent، وكل وحدة ثنائية الكروموسوم تحتوي بالتالي على (4) كروماتيدات.

وتتبادل الكروماتيدات غير الشقيقة في الوحدة الثنائية الكروموسوم، بعض الاجزاء الكروماتيدية ، وتعرف هذه العملية باسم العبور السيتولوجي Cytological crossing- over ويدل على حدوث عملية العبور هذه وجود شكل (x) والذي يعرف باسم كيازما chiasma ( الجمع كيازماتا chiasmata)، وفي الكروموسومات الطويلة يزداد احتمال مشاهدة اكثر من كيازما واحدة بالرغم من وجود ظاهرة التداخل interference وهي الملاحظة ان وجود كيازما في المنطقة يمنع تكون كيازما اخرى بجوارها على نفس الذراع الكروموسومي.

د- مرحلة الدبلوتين diplotene:
في هذه المرحلة يبتعد الكروموسومان المقترنان عن بعضهما فيما عدا في منطقة الكيازمات ، وفي هذه المرحلة كذلك فان الكروموسومات تستمر في القصر وفي الزيادة وفي السمك.

هـ- مرحلة الدياكنيسس diakinesis:
وهي آخر مرحلة من مراحل الدور التمهيدي الاول وفيها تصل الكروموسومات الى اقصر طول ممكن ، ويلاحظ ان الوحدات ثنائية الكروموسوم bivalents تنتشر متباعدة عن بعضها داخل النواة وغالبا ما تقترب من غشاء النواة nuclear membrane وتبدأ الكيازمات في عملية الانزلاق terminalization والتي هي عبارة عن حركة الكيازمات الى الخارج نحو الاطراف السائبة للكروموسومات وذلك نتيجة لاستمرار عملية قصر الكروموسومات.

وفي هذه المرحلة كذلك تبدأ النوية nucleolus في الاحتفاء وكذلك يبدأ غشاء النواة في التحلل والاختفاء، ويبدأ المغزل في الظهور.

2- دور الوضع المتوسط الاول Metaphase-I:
يبدا هذا الدور بوصول الوحدات ثنائية الكروموسومات bivalents  الى الخط الاستوائي equator للمغزل، ويلاحظ ان الخلية – من بعد تمام عملية الاقتران تحتوي على عدد من الوحدات ثنائية الكروموسوم يساوي العدد الاحادي monoploid number ودور الوضع المتوسط الاول هذا يختلف عن نظيره في الانقسام الميتوزي كالاتي:

1- ان الذي يترتب في المستوى الاستوائي هنا هي وحدات ثنائية الكروموسوم bivalents وليست كروموسومات كما في الانقسام الميتوزي.

2- ان عدد هذه الوحدات الثنائية هنا هو العدد الاحادي، بينما الكروموسومات التي تترتب في الانقسام الميتوزي لها العدد الثنائي.

3- تكون الوحدة الثنائية الكروموسوم في المستوى الاستوائي للمغزل بحيث ان احد السنتروميران فيها يواجه قطب من اقطاب المغزل بينما السنترومير الاخر يواجه القطب الاخر من اقطاب المغزل.

والنقطة الهامة التي تلاحظ منا هي ان الكروموسومات المختلفة في الوحدات الثنائية bivalents المختلفة تتجه الى الاقطاب بطريقة اعتباطية، بمعنى انه في احد الوحدات قد يكون الكروموسوم الابوي paternal  مواجه للقطب الشمالي (عرفيا) بينما في وحدة اخرى مجاورة قد يكون الكروموسوم الامي maternal  هو المواجه للقطب الشمالي، ولهذه العملية اهمية من الناحية الوراثية كما سنرى فيما بعد.

3-  دور الانفصال الاول Anaphase – I:
في هذا الدور ينفصل الكروموسومان المقترنان عن بعضهما تماما ، ويتحرك كل واحد منهما بكروماتيدتيه الى قطب مخالف للقطب الذي يتحرك اليه قرينه وتؤدي عملية الانفصال هذه الى اتمام عملية الانزلاق للكيازمات.

ونلاحظ هنا فرقا آخريين الانقسام الاختزالي والانقسام الميتوزي ، فدور الانفصال في الانقسام الميتوزي يتميز بانفصال الكروماتيدتان الشقيقتان sister chromatids  عن بعضهما ثم تتحرك كل واحدة منهما الى قطب مخالف للقطب الذي تتحرك اليه شقيقتها وتعتبر كل واحدة منهما وفي هذه الحالة كروموسوما جديدا قائما بذاته . ونتيجة لذلك فان كل نواة من النواتين الجديدتين تحتوي على من كل الكروموسومات التي كانت في النواة الام.

ولكن في الانقسام الاختزالي فالذي يصل الى احد اقطاب المغزل هو كروموسوم واحد فقط من كل وحدة ثنائية الكروموسوم بينما يذهب الكروموسوم الاخرى الى قطب المغزل المواجه وتؤدي هذه العملية الى وجود نصف عدد الكروموسومات فقط في كل قطب وبالتالي في كل نواة تتكون في كل قطب من اقطاب المغزل، ويلاحظ ان كل كروموسوما ثناء تحركه نحو القطب يكون مزدوج التركيب طوليا أي مكونا من كروماتيدتين.

وخلاصة القول ان دور الانفصال في الانقسام الميتوزي يتميز بانفصال كروماتيدتان شقيقتان عن بعضهما ، بينما دور الانفصال في الانقسام الاختزالي يتميز بانفصال كروموسومان متماثلان homolgous chromosomes عن بعضهما وكل واحد منهما مكون من كروماتيدتين .

4- الدور النهائي الاول Telophase- I:
وصول الكروموسومات الى اقطاب المغزل يدل على نهاية دور الانفصال الاول وبداية الدور النهائي الاول، وتختلف الكائنات الحية بالنسبة لهذا الدور، ففي بعض الحالات يتكون غشاء النواة حول الكروموسومات وتظهر النوية مرة اخرى بجوار منطقة تنظيم النوية الخاصة بها ثم ينقسم السيتوبلازم وبذلك تتكون خليتان جديدتان تدخلان الدور البيني interphase الذي يستمر لفترة طويلة او فترة قصيرة.

وفي حالات اخرى تدخل الخلية ادوار الانقسام الاختزالي الثاني أي تبدأ مباشرة في الدور التمهيدي الثاني prophase – II  مباشرة دون حدوث التغيرات السالفة الذكر.

المهم وفي اية حالة من الحالتين السابقتين فان الانقسام الاختزالي الاول يكون قد خفض عدد الكروموسومات الى النصف وفي النوايا الناتجة عما كان موجودا في النواة الأم.